Вы здесь: новости 
собаководство общие вопросы Биологические основы разработки правил полевых испытаний легавых.
собаководство общие вопросы Биологические основы разработки правил полевых испытаний легавых.Биологические основы разработки правил полевых испытаний легавых.
Дискуссия о Правилах полевых испытаний легавых, принятых в 2006 г, развернувшаяся было в РОГ и, кажемся уже заглохшая, оказалась, к сожалению, практически безрезультатной. Никаких новых идей или подходов предложено не было и большинство авторов, не утруждая себя размышлениями, предложило просто отменить Правила 2006 г. и вообще перестать заниматься этим вопросе - все основные моменты, дескать, решены еще в 1925 г. и нечего больше мудрить!
Как же в действительности обстоит дело? Мало кто обратил внимание на то, что в 1925 г. РФ. Гернгросс, разработав и внедрив в практику «Правила полевых испытаний легавых подружейных собак», наиболее прогрессивные на тот период времени, одновременно с этим сделал нечто гораздо более важное: им была выработана сама идеология полевых испытаний не только легавых подружейных собак, но всех пород охотничьих собак, разводимых и используемых в России. Эта идеология, отвечающая отечественным традициям и поддержанная подавляющим большинством российских кинологов, основана на приоритетном учете природных врожденных качеств охотничьей собаки, то есть тех качеств, которые она может передать своим потомкам. Для отбора этих качеств Р.Ф.Гернгроссом было предложено четыре критерия, которым должно отвечать рассматриваемое рабочее качество собаки. По Гернгроссу, при отборе качеств следует «выяснять, действительно ли названное в графе качество является:
1) рабочим качеством легавой собаки,
2) природным, а не приобретенным,
3) таким, которое может быть вообще обособлено от других качеств,
4) таким, которое может быть выяснено и оценено в обычных условиях».
Отобранные таким образом действительно наследуемые и передающиеся по наследству качества составляют основной и решающий фактор в оценке полевых достоинств охотничьей собаки. Качества же, в той или иной степени, определяемые обучением собаки (натаской, нагонкой, дрессировкой и пр.) должны учитываться лишь в той степени, в которой они необходимы для выявления природных качеств собаки. Отсюда видно, какое значение имеет правильное определение и обоснование природного характера того или иного элемента в полевом досуге охотничьей собаки.
Со времени появления работы Р.Ф.Гернгросса (глава X и глава VII из книги Р.Ф.Гернгросс "Полевые испытания легавых подружейных собак" переиздание 1935г) прошло более трех четвертей века и какого века! Двадцатое столетие недаром называют веком биологии и сейчас обходиться при разработке документов, прямо связанных с работой охотничьих собак, без учета новых открытий в биологии, просто невозможно. Нам необходимо в XXI веке иметь основанные на современном биологическом уровне Правила полевых испытаний и многих других кинологических документов. Этого требует сама идеология полевых испытаний, разработанная Р.Ф.Гернгроссом.
1) рабочим качеством легавой собаки,
2) природным, а не приобретенным,
3) таким, которое может быть вообще обособлено от других качеств,
4) таким, которое может быть выяснено и оценено в обычных условиях».
Отобранные таким образом действительно наследуемые и передающиеся по наследству качества составляют основной и решающий фактор в оценке полевых достоинств охотничьей собаки. Качества же, в той или иной степени, определяемые обучением собаки (натаской, нагонкой, дрессировкой и пр.) должны учитываться лишь в той степени, в которой они необходимы для выявления природных качеств собаки. Отсюда видно, какое значение имеет правильное определение и обоснование природного характера того или иного элемента в полевом досуге охотничьей собаки.
Со времени появления работы Р.Ф.Гернгросса (глава X и глава VII из книги Р.Ф.Гернгросс "Полевые испытания легавых подружейных собак" переиздание 1935г) прошло более трех четвертей века и какого века! Двадцатое столетие недаром называют веком биологии и сейчас обходиться при разработке документов, прямо связанных с работой охотничьих собак, без учета новых открытий в биологии, просто невозможно. Нам необходимо в XXI веке иметь основанные на современном биологическом уровне Правила полевых испытаний и многих других кинологических документов. Этого требует сама идеология полевых испытаний, разработанная Р.Ф.Гернгроссом.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПОЛЕВУЮ РАБОТУ ЛЕГАВОЙ
Рассмотрим, хотя бы бегло, какие же строгие научные данные получены в течение XX века в имеющих отношение к полевому досугу легавой собаки разделах биологии - генетике, физиологии и этологии (науке о поведении).
1. Генетика и физиология обоняния.
Уже к середине XX века стало известно, что суть действия аппарата обоняния состоит в том, что молекулы запаха действуют на белковые рецепторы, расположенные на внешних концах обонятельных клеток, и вызываемый этим действием сигнал передается в мозг. Эти рецепторы по одному размещены на конце каждого из 100-150 жгутиков, выходящих из обонятельной клетки и погруженных в слизь обонятельного эпителия (М.Okano и др/, 1967)). Сначала предполагалось, что каждая молекула пахучего вещества в зависимости от своей формы влияет лишь на один, отвечающий этой форме рецептор. Механизм этого действия, и способ передачи сигнала оставались в то время неизвестными. Точную картину процесса обоняния удалось расшифровать лишь к концу XX века, причем она оказалась гораздо более сложной. Еще в середине XX века были начаты электрофизиологические исследования механизма работы обонятельного аппарата. С этой целью животному в основание обонятельных клеток, там, где клетка переходит в нейрон, ведущий к мозгу, вживлялся проводник, фиксирующий нервные импульсы. Оказалось, что действие запаха вызывает изменение постоянно существующего на нейроне потенциала в сторону его уменьшения или увеличения. Но самый важный результат состоял в том, что на каждый запах, даже состоящий из молекул одного и того же вида реагировали рецепторы не одного, а нескольких разных типов. При этом каждый тип рецептора, реагирующий на данную молекулу действовал независимо от рецепторов других типов, то есть если рецептор одного типа давал какой-либо импульс, то другие давали свои импульсы, независимые от первого. Прослеживая дальнейшее движение этих импульсов по нервным волокнам, исследователи установили, что импульсы от клеток с одинаковыми рецепторами суммировались каждый в своем «клубочке», в который впадали нейроны от этих рецепторов, и этот суммированный импульс передавался в обонятельную луковицу. Наконец, в луковице встречались и взаимодействовали друге другом суммированные импульсы всех задействованных в определении данного запаха рецепторов. При этом образовывался «ансамбль импульсов», характерный для данного запаха, который передавался в мозг (К.Г. Гусельникова, О.А. Плетнев, 1985), причем «сила» сигнала определялась как силой запаха, то есть величиной импульса, так и числом задействованных рецепторов. Таким образом, было четко установлено, что у всех без исключения изученных организмов позвоночных, от рыб до человека, отсутствуют индивидуальные рецепторы запаха, индивидуально реагирующие на любой, даже простой мономолекулярный запах. Наконец, в самом конце XX века генетиками (Buch L, Axel R., 1991) (Эта работа отмечена Нобелевской премией за 2004 г.) было установлено, что число типов беловых молекул-рецепторов генетически определяется систематическим положением животного. Так, у собак число типов рецепторов достигает тысячи! На порядок их меньше у рыб и еще на порядок меньше у человека. В каждой отдельной обонятельной клетке все рецепторы принадлежат к одному типу но число одинаковых клеток зависит и от породы и от индивидуальности особи. Таким образом эта особенность связана с генотипом организма и является природным признаком особи, так же, скажем, рисунок паппилярных линий у человека. Если учесть, что общее число обонятельных клеток у собаки достигает 200-250х106 , то можно представить каким мощным является обонятельный аппарат собаки. Возможности этого аппарата оказываются еще более широкими, если учесть, что ансамбль даже простого мономолекулярного запаха складывается из сочетания работы двух или более типов рецепторов, то есть число возможных обоняемых собакой запахов может соответствовать числу сочетаний по два, три и тд из тысячи.
В результате этих исследований картина работы обонятельного аппарата легавой в настоящее время выглядит следующим образом. Молекулы запаха, даже мономолекулярного попадая в носовую полость собаки взаимодействуют с обонятельными рецептами двух и более типов, создавая ансамбль импульсов, характерных для данного типа молекул.
Сила или мощность ансамбля определяется, во-первых, концентрацией запаха и, во-вторых, количеством рецепторов, включенных в работу. Вот это последнее условие определяет остроту обоняния и является природным фактором, наследственно обусловленным генотипом родителей. Заметим, что концентрация запаха может быть несколько усилена собакой за счет «принюхивания»- задержки воздуха в носовых камерах для усиленного насыщения запахом обонятельной слизи, покрывающей рецепторы.
Механизм связывания молекул запаха с белками-рецепторами пока точно не установлен, но на основании общей схемы лиганд-рецепторного взаимодействия можно предположить, что в нем принимают участие функциональные группы молекул запаха (лиганда), обеспечивающие связывание с «якорными центрами» рецептора и особенности пространственного строения этих молекул, вызывающие перестройку третичной структуры белка-рецептора и формирующие импульс, поступающий через нейрон в «клубочек» и, далее, в мозг.
Следует сказать, что в случае сложного запаха, состоящего из молекул двух или нескольких видов (а такова природа запахов живых организмов) в обонятельном аппарате формируется не один, а набор ансамблей соответствующий числу молекул запаха. Сила или величина этих ансамблей зависит от концентрации молекул запаха, попадающих на каждый рецептор (внешний фактор) и от числа рецепторов нужных типов, имеющихся у данной собаки (природный фактор, определяющий остроту обоняния особи).
2. Запаховая память.
Итак, сформировавшийся ансамбль или ансамбли импульсов попали в мозг собаки. Однако, если только мы не вживим в обонятельные клетки своей легавой хотя бы пары тысяч проводников, подключенных к аппаратуре, мы ничего этого не заметим. Обнаружить прием собакой запаха возможно только по ее поведению - обонятельной реакции. Так, мы, втянув носом воздух, можем сделать умильную мину или сказать: «Каким дерьмом пахнет», собака же может чихнуть и начать тереть нос лапами или облизнуться и пустить слюну. Вот это все и будет обонятельной реакцией, то есть результатом приема мозгом ансамбля импульсов и формированием им сигнала на исполнительные органы. Если же этот запах ей незнаком и неинтересен, то обонятельная реакция будет отсутствовать.
Каким же образом и где происходит формирование в мозгу ответа на запах и что он из себя представляет? Это, пожалуй, наиболее сложная и наименее изученная область знаний о живом организме.
Несколько слов о строении мозга. Мозг собаки - это сложная система, его функционирование подчиняется общей схеме: чем сложнее мозг организма, тем сложнее и разнообразнее будут его поведенческие реакции. В работе мозга заняты, по-видимому, миллиарды составляющих мозг нервных клеток - нейронов (в мозгу человека их около 15 миллиардов). Каждый нейрон может организовывать контакты (синапсы) с другими нейронами. Таких синапсов типичный нейрон может иметь несколько тысяч. Вот эти системы синапсов, связывающих целую группу нейронов и служат тем механизмом мозга который усваивает, фиксирует и передает на механизм исполнения всю стекающуюся в мозг информацию. Хотя в мозге и выделены некоторые области в большей степени, чем другие связанные с выполнением отдельных его функций, но, тем не менее, подавляющее большинство исследований указывает на общее участие всего мозга в обработке (познании, запоминании и использовании) поступающей информации. Б.Фогл (2004) пишет что: «Нам необходимо помнить относительно различных частей мозга, это тот факт, что, в сущности, ни одна функция не принадлежит отдельной части мозга».
Судьбу поступающей в мозг информации можно проследить на основании представления о функционировании в нем надклеточных образований нейронов - функциональных систем с многомерной структурой нейронных связей, открытых П.К.Анохиным (1974). Такие структуры могут быть зарегистрованны по одновременной нейронной активности в различных отделах работающего мозга, что и было обнаружено в ряде случаев. Следует отметить, что мозг щенка при рождении представляет из себя почти чистый лист, а развитие, созревание и начало функционирования всей системы происходит только постепенно и занимает у собаки примерно полгода щенячей жизни.
Изучение функциональных структур позволило внести ясность в распределение попадающей в мозг и откладывающейся в нем информации по нескольким видам памяти - это, во-первых, кратковременная и долговременная память, и, во-вторых, относящиеся к долговременной памяти процедурное и декларативное знания. Кратковременная память представляет собой возникновение в мозгу нейронных связей, которые не будучи востребованными, довольно быстро угасают и рассасываются, не оставляя никаких следов, долговременная же память приводит к структурным изменениям в нервной системе. Она возникает при повторных активациях одних и тех же нейронных цепей и приводит, по словам Ж.И.Резниковой (2005), «к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными». В результате возникает многомерная функциональная система, любое возбуждение части которой активизирует всю систему в целом. Таким путем осуществляется хранение информации и ее повторная активизация под влиянием внешних или внутренних возбуждающих моментов. Сама долговременная память может существовать в двух формах - процедурного знания и декларативного знания, хранящихся в мозгу отдельно одна от другой. Процедурное знание - это знание о том, как нужно действовать при активизации хранящейся в системе информации. Грубо говоря, это память о врожденных и условных рефлексах. Декларативная же форма знания обеспечивает отчет об индивидуальном опыте, возможность самонаучения и проявления адекватного ответа в нестандартных ситуациях, то есть, рассудочной деятельностью.
Итак, комплекс ансамблей импульсов, вызванных ранее не встречавшимся собакой запахом, попал в ее мозг. Что же с ним может или должно произойти? Идентифицировать его собака не может, поскольку соответствующей информации в ее долговременной памяти нет - даже запах материнского молока, как известно, щенком не наследуется. В самом деле, хорошо известен классический опыт с подменой запаха молока кормящей суки перед первой кормежкой щенка на запах анисового масла, после чего у новорожденного щенка вырабатывается устойчивый условный рефлекс «павловского» типа именно на этот запах (А.А.Бронштейн, 1977). Таким образом остается два варианта: либо собака проскочит этот незнакомый ей запах, не обратив на него внимания, либо, если запах ее чем-то заинтересует, то он вызовет возникновение временной системы краткосрочной памяти. Интерес может быть обусловлен генетическим строением обонятельного аппарата, то есть преобладанием среди обонятельных рецепторов тех из них, которые реагируют на запахи составляющих данный тип молекул. Тогда собака может начать принюхиваться к запаху, остановившись или продвигаясь в сторону его источника, проявив тем самым определенную обаятельную реакцию. Закрепление ансамбля импульсов, вызванных запахом, индуцирует у легавой функциональную систему долговременной памяти и откладывает в ней некий «образ запаха», с которым мозг собаки в дальнейшем сопоставлять и отождествлять вновь получаемые запаховые ансамбли, отождествляя это в её поведении.
3. Поведение собаки.
Поведение собаки, грубо говоря, зиждится на «трех китах» - инстинктах, условных рефлексах и интеллекте. Рассмотрим, естественно бегло, эти составляющие.
Итак, сформировавшийся ансамбль или ансамбли импульсов попали в мозг собаки. Однако, если только мы не вживим в обонятельные клетки своей легавой хотя бы пары тысяч проводников, подключенных к аппаратуре, мы ничего этого не заметим. Обнаружить прием собакой запаха возможно только по ее поведению - обонятельной реакции. Так, мы, втянув носом воздух, можем сделать умильную мину или сказать: «Каким дерьмом пахнет», собака же может чихнуть и начать тереть нос лапами или облизнуться и пустить слюну. Вот это все и будет обонятельной реакцией, то есть результатом приема мозгом ансамбля импульсов и формированием им сигнала на исполнительные органы. Если же этот запах ей незнаком и неинтересен, то обонятельная реакция будет отсутствовать.
Каким же образом и где происходит формирование в мозгу ответа на запах и что он из себя представляет? Это, пожалуй, наиболее сложная и наименее изученная область знаний о живом организме.
Несколько слов о строении мозга. Мозг собаки - это сложная система, его функционирование подчиняется общей схеме: чем сложнее мозг организма, тем сложнее и разнообразнее будут его поведенческие реакции. В работе мозга заняты, по-видимому, миллиарды составляющих мозг нервных клеток - нейронов (в мозгу человека их около 15 миллиардов). Каждый нейрон может организовывать контакты (синапсы) с другими нейронами. Таких синапсов типичный нейрон может иметь несколько тысяч. Вот эти системы синапсов, связывающих целую группу нейронов и служат тем механизмом мозга который усваивает, фиксирует и передает на механизм исполнения всю стекающуюся в мозг информацию. Хотя в мозге и выделены некоторые области в большей степени, чем другие связанные с выполнением отдельных его функций, но, тем не менее, подавляющее большинство исследований указывает на общее участие всего мозга в обработке (познании, запоминании и использовании) поступающей информации. Б.Фогл (2004) пишет что: «Нам необходимо помнить относительно различных частей мозга, это тот факт, что, в сущности, ни одна функция не принадлежит отдельной части мозга».
Судьбу поступающей в мозг информации можно проследить на основании представления о функционировании в нем надклеточных образований нейронов - функциональных систем с многомерной структурой нейронных связей, открытых П.К.Анохиным (1974). Такие структуры могут быть зарегистрованны по одновременной нейронной активности в различных отделах работающего мозга, что и было обнаружено в ряде случаев. Следует отметить, что мозг щенка при рождении представляет из себя почти чистый лист, а развитие, созревание и начало функционирования всей системы происходит только постепенно и занимает у собаки примерно полгода щенячей жизни.
Изучение функциональных структур позволило внести ясность в распределение попадающей в мозг и откладывающейся в нем информации по нескольким видам памяти - это, во-первых, кратковременная и долговременная память, и, во-вторых, относящиеся к долговременной памяти процедурное и декларативное знания. Кратковременная память представляет собой возникновение в мозгу нейронных связей, которые не будучи востребованными, довольно быстро угасают и рассасываются, не оставляя никаких следов, долговременная же память приводит к структурным изменениям в нервной системе. Она возникает при повторных активациях одних и тех же нейронных цепей и приводит, по словам Ж.И.Резниковой (2005), «к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными». В результате возникает многомерная функциональная система, любое возбуждение части которой активизирует всю систему в целом. Таким путем осуществляется хранение информации и ее повторная активизация под влиянием внешних или внутренних возбуждающих моментов. Сама долговременная память может существовать в двух формах - процедурного знания и декларативного знания, хранящихся в мозгу отдельно одна от другой. Процедурное знание - это знание о том, как нужно действовать при активизации хранящейся в системе информации. Грубо говоря, это память о врожденных и условных рефлексах. Декларативная же форма знания обеспечивает отчет об индивидуальном опыте, возможность самонаучения и проявления адекватного ответа в нестандартных ситуациях, то есть, рассудочной деятельностью.
Итак, комплекс ансамблей импульсов, вызванных ранее не встречавшимся собакой запахом, попал в ее мозг. Что же с ним может или должно произойти? Идентифицировать его собака не может, поскольку соответствующей информации в ее долговременной памяти нет - даже запах материнского молока, как известно, щенком не наследуется. В самом деле, хорошо известен классический опыт с подменой запаха молока кормящей суки перед первой кормежкой щенка на запах анисового масла, после чего у новорожденного щенка вырабатывается устойчивый условный рефлекс «павловского» типа именно на этот запах (А.А.Бронштейн, 1977). Таким образом остается два варианта: либо собака проскочит этот незнакомый ей запах, не обратив на него внимания, либо, если запах ее чем-то заинтересует, то он вызовет возникновение временной системы краткосрочной памяти. Интерес может быть обусловлен генетическим строением обонятельного аппарата, то есть преобладанием среди обонятельных рецепторов тех из них, которые реагируют на запахи составляющих данный тип молекул. Тогда собака может начать принюхиваться к запаху, остановившись или продвигаясь в сторону его источника, проявив тем самым определенную обаятельную реакцию. Закрепление ансамбля импульсов, вызванных запахом, индуцирует у легавой функциональную систему долговременной памяти и откладывает в ней некий «образ запаха», с которым мозг собаки в дальнейшем сопоставлять и отождествлять вновь получаемые запаховые ансамбли, отождествляя это в её поведении.
3. Поведение собаки.
Поведение собаки, грубо говоря, зиждится на «трех китах» - инстинктах, условных рефлексах и интеллекте. Рассмотрим, естественно бегло, эти составляющие.
а) Инстинкты
«Примитивное представление об инстинктивном поведении сводилось к тому что детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, которые вызывают это поведение, закодированы в генах (Е.Н.Мычко, 2003). Инстинкт - это как бы видовая память, передаваемая по наследству. Такое представление до сих пор находит широкое распространение среди собаководов. К врожденным, якобы генетически обусловленным, инстинктам относили инстинкт следование за матерью, инстинкт стайного поведения, инстинкт стойки, инстинкт броска на добычу, инстинкт погони и другие. Некоторые авторы писали даже об инстинкте погони волка за взлетевшей птицей.
Современное представление об инстинктах выглядит иначе. Инстинкт - некий заложенный в генах шаблон или общая модель поведения, которая может развиться в сложную систему под действием «научения». Термином «научение» современная этология обозначает как самообучение живого существа под влиянием окружающей среды, так и обучение его со стороны.
Инстинкт, не подтвержденный правильным научением, оказывается неработающим или оборачивается ошибочным поведением. Действительно, инстинкт «следования за матерью» позволяет выработать правильное видовое поведение лишь при выращивании детеныша в норме - в природных условиях при наличии матери и видовой окружающей среды. При замене матери на другое существо (человека, животное или даже на движущийся предмет) он работает, как «запечатление» (импринтинг) и детеныш начинает следовать за эрзац-матерью и обучаться, глядя на нее. Так, например, инкубаторный цыпленок, подсаженный утке, не раскапывает зерна, но пытается плавать вслед за уткой, не обращает внимания на кур и т.п. Инстинкт стайного поведения Псовых, связанный с их генетически обусловленной социальной организацией, развивается только при нормальном стайном выращивании щенка и его обучении матерью и членами стаи. С.М.Духанин (2004) пишет, что попытки ввести в состав стаи гончих собак, выращенных вне стаи и незнакомых с ее законами и мимикой, часто оказываются плачевными. Можно привести и другие примеры, показывающие, что природные наследуемые формы поведения лишь облегчают приобретение условных рефлексов и развитие способностей их осмысливания. Возможно, что то, что мы понимаем под инстинктом, на самом деле является генетически обусловленным специфическим строением тех или иных сенсорных и других систем организма, способствующих более легкому и быстрому научению животного характерному видовому или породному поведению.
Подтверждением такого подхода может служить врожденное отношение различных животных к запахам. С.А.Корытин (1979) показал, что для всех хищников, включая Псовых, характерным является некоторое предпочтение запахов животного происхождения, перед запахами растительными. Обратная картина отмечена им для травоядных. Теперь уже ясно, что это, возможно, связано с генетически обусловленным различием в строении аппаратов обонятельных систем этих животных, а именно, с преобладанием рецепторов, реагирующих на молекулы запаха животного у хищников или растительного происхождения у травоядных. Имеются различия в тонком строении этого аппарата у разных видов и пород. Так, рецепторный аппарат легавых и гончих имеет отличия, как количественные, так и качественные, причем у первых он в большей степени реагирует на запах пернатых, а у вторых -преимущественно на запах четвероногих. Вот это, очевидно, и есть сущность рабочего инстинкта этих двух групп охотничьих собак. В силу этого, щенок легавой скорее заинтересуется запахом дупеля, более интересным для него, чем запах заячьего следа, более интересный для щенка гончей. Различия, хотя и в меньшей степени, наличествуют у отдельных особей одной и той же породы, что отражает их врожденную индивидуальность.
б) Условный рефлекс.
Условными рефлексами называются выработайте животным или у животного поведенческие действия, производимые им в ответ на предъявляемые ему раздражения. Такие действия могут вырабатываться животным самостоятельно, как это, например, имеет место в упомянутом примере с образованием условного рефлекса на запах молока у щенка, сосущего мать - первый условный рефлекс в жизни собаки. Условные рефлексы наиболее успешно вырабатываются в том случае, если у животного уже имеется некая природная основа, например, большая чувствительность к какому-либо типу запахов (тот самый «инстинкт») или уже выработанный другой условный рефлекс. В этом последнем случае новый условный рефлекс именуется рефлексом 2-го порядка. Бытовавшая с 20-х гг. XX века теория рефлексологии рассматривала условные рефлексы, как единственно возможный способ умственной деятельности животных, для которых отводилось 7 порядков рефлексов.
С современной точки зрения образование условного рефлекса связано с возникновением долговременной памяти в форме процедурного знания. Ж.И.Резникова (2005) так описывает этот процесс: «Повторная активация нейронных цепей (возникших при образовании кратковременной памяти) приводит к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активизировать весь ансамбль. Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извлечение под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций, возбуждающих отдельные нейроны клеточного ансамбля». При этом выработанный поведенческий ответ практически автоматически следует за предъявлением стандартного раздражителя до тех пор, пока не угаснет действие последнего.
Выработка условного рефлекса может осуществляться разными способами. Это может быть традиционный способ «шаг за шагом», при котором последовательно отрабатываются и закрепляются положительными эмоциями все последовательные стадии реакции по схеме Анохина-Судакова (В.С.Варламов, И.И.Затевахин, 1991). Это может быть и метод «проб и ошибок», предложенный Б.Скинером (К.Прайор, 1995), когда собаке предоставляют действовать самостоятельно, но сразу же поощряют случайно выполненное ею «правильное» действие. Известны и некоторые другие способы выработки условного рефлекса. Выработанный рефлекс требует для своего закрепления и поддержания периодического повторения положительного подкрепления. В противном случае, как уже было сказано, действие стандартного раздражителя постепенно затухает и рефлекс прекращает свое действие
«Примитивное представление об инстинктивном поведении сводилось к тому что детальные инструкции по реализации поведения и раздражители, которые вызывают это поведение, закодированы в генах (Е.Н.Мычко, 2003). Инстинкт - это как бы видовая память, передаваемая по наследству. Такое представление до сих пор находит широкое распространение среди собаководов. К врожденным, якобы генетически обусловленным, инстинктам относили инстинкт следование за матерью, инстинкт стайного поведения, инстинкт стойки, инстинкт броска на добычу, инстинкт погони и другие. Некоторые авторы писали даже об инстинкте погони волка за взлетевшей птицей.
Современное представление об инстинктах выглядит иначе. Инстинкт - некий заложенный в генах шаблон или общая модель поведения, которая может развиться в сложную систему под действием «научения». Термином «научение» современная этология обозначает как самообучение живого существа под влиянием окружающей среды, так и обучение его со стороны.
Инстинкт, не подтвержденный правильным научением, оказывается неработающим или оборачивается ошибочным поведением. Действительно, инстинкт «следования за матерью» позволяет выработать правильное видовое поведение лишь при выращивании детеныша в норме - в природных условиях при наличии матери и видовой окружающей среды. При замене матери на другое существо (человека, животное или даже на движущийся предмет) он работает, как «запечатление» (импринтинг) и детеныш начинает следовать за эрзац-матерью и обучаться, глядя на нее. Так, например, инкубаторный цыпленок, подсаженный утке, не раскапывает зерна, но пытается плавать вслед за уткой, не обращает внимания на кур и т.п. Инстинкт стайного поведения Псовых, связанный с их генетически обусловленной социальной организацией, развивается только при нормальном стайном выращивании щенка и его обучении матерью и членами стаи. С.М.Духанин (2004) пишет, что попытки ввести в состав стаи гончих собак, выращенных вне стаи и незнакомых с ее законами и мимикой, часто оказываются плачевными. Можно привести и другие примеры, показывающие, что природные наследуемые формы поведения лишь облегчают приобретение условных рефлексов и развитие способностей их осмысливания. Возможно, что то, что мы понимаем под инстинктом, на самом деле является генетически обусловленным специфическим строением тех или иных сенсорных и других систем организма, способствующих более легкому и быстрому научению животного характерному видовому или породному поведению.
Подтверждением такого подхода может служить врожденное отношение различных животных к запахам. С.А.Корытин (1979) показал, что для всех хищников, включая Псовых, характерным является некоторое предпочтение запахов животного происхождения, перед запахами растительными. Обратная картина отмечена им для травоядных. Теперь уже ясно, что это, возможно, связано с генетически обусловленным различием в строении аппаратов обонятельных систем этих животных, а именно, с преобладанием рецепторов, реагирующих на молекулы запаха животного у хищников или растительного происхождения у травоядных. Имеются различия в тонком строении этого аппарата у разных видов и пород. Так, рецепторный аппарат легавых и гончих имеет отличия, как количественные, так и качественные, причем у первых он в большей степени реагирует на запах пернатых, а у вторых -преимущественно на запах четвероногих. Вот это, очевидно, и есть сущность рабочего инстинкта этих двух групп охотничьих собак. В силу этого, щенок легавой скорее заинтересуется запахом дупеля, более интересным для него, чем запах заячьего следа, более интересный для щенка гончей. Различия, хотя и в меньшей степени, наличествуют у отдельных особей одной и той же породы, что отражает их врожденную индивидуальность.
б) Условный рефлекс.
Условными рефлексами называются выработайте животным или у животного поведенческие действия, производимые им в ответ на предъявляемые ему раздражения. Такие действия могут вырабатываться животным самостоятельно, как это, например, имеет место в упомянутом примере с образованием условного рефлекса на запах молока у щенка, сосущего мать - первый условный рефлекс в жизни собаки. Условные рефлексы наиболее успешно вырабатываются в том случае, если у животного уже имеется некая природная основа, например, большая чувствительность к какому-либо типу запахов (тот самый «инстинкт») или уже выработанный другой условный рефлекс. В этом последнем случае новый условный рефлекс именуется рефлексом 2-го порядка. Бытовавшая с 20-х гг. XX века теория рефлексологии рассматривала условные рефлексы, как единственно возможный способ умственной деятельности животных, для которых отводилось 7 порядков рефлексов.
С современной точки зрения образование условного рефлекса связано с возникновением долговременной памяти в форме процедурного знания. Ж.И.Резникова (2005) так описывает этот процесс: «Повторная активация нейронных цепей (возникших при образовании кратковременной памяти) приводит к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активизировать весь ансамбль. Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извлечение под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций, возбуждающих отдельные нейроны клеточного ансамбля». При этом выработанный поведенческий ответ практически автоматически следует за предъявлением стандартного раздражителя до тех пор, пока не угаснет действие последнего.
Выработка условного рефлекса может осуществляться разными способами. Это может быть традиционный способ «шаг за шагом», при котором последовательно отрабатываются и закрепляются положительными эмоциями все последовательные стадии реакции по схеме Анохина-Судакова (В.С.Варламов, И.И.Затевахин, 1991). Это может быть и метод «проб и ошибок», предложенный Б.Скинером (К.Прайор, 1995), когда собаке предоставляют действовать самостоятельно, но сразу же поощряют случайно выполненное ею «правильное» действие. Известны и некоторые другие способы выработки условного рефлекса. Выработанный рефлекс требует для своего закрепления и поддержания периодического повторения положительного подкрепления. В противном случае, как уже было сказано, действие стандартного раздражителя постепенно затухает и рефлекс прекращает свое действие
в) Интеллект.
Более высокой формой долговременной памяти, следующей за процедурной, является декларативное знание. Оно позволяет мозгу обобщать накопленный индивидуальный опыт, прогнозировать на этой основе возможные результаты и предпринимать определенные, не стандартно-рефлекторные действия, то есть проявлять интеллект. Современная этология определяет (A.R.Jensen, 1985) интеллект как некое обобщенное свойство, включающее наряду с другими способность рассуждать, планировать, решать проблемы, мыслить абстрактно, улавливать сложные закономерности, быстро обучаться и уметь использовать накопленный опыт. Ж.И.Резникова (2005) специально подчеркивает, «что в этом перечислении к настоящему времени не осталось никаких черт принципиально выделяющих человека среди других биологических видов». Нужно сказать, что не все этологи согласны с возможностью применять этот термин. Так, российские исследователи школы Л.В.Крушинского (Е.Н.Мычко и др., 2003) предпочитают использовать термин «рассудочная деятельность». Б.Фогл (2004) использует термин «разум», именно так в подлиннике называется его книга - «The dog's mind». Во всех случаях речь идет о проявляемой собаками способности к экстраполяции и предвидению результатов своих действий в нестандартных ситуациях, не укладывающихся в накопленный арсенал условных рефлексов. Это выражается в проявлении новых, не отработанных заранее, форм поведения, что может свидетельствовать о возможности использования ею накопленного опыта. Примером рассудочного поведения Псовых может служить их способность к творческому общению между собой, например, при организации охоты на крупную дичь. Другие примеры соответствующего поведения охотничьих собак хорошо знает каждый мыслящий собаковод-анонс, подводка с заходом и проч. Хорошее взаимопонимание между охотником и его собакой позволяет ей зачастую предвидеть следующие действия хозяина. Находит свое подтверждение и высказанное К.Лоренцом (1979) предположение о способности собаки к обману подготовленному заранее - ложная хромота или показная стойка с поводка, с целью получить свободу действий. Многим охотникам хорошо известно проявляемое собакой недовольство при промахе по отработанной легавой птице. Число примеров рассудочной деятельности легавых весьма велико и большинство охотников могут сами их привести. В настоящее время значительная часть этологов и зоопсихологов пришла к выводу, что собака, основываясь на сложившемся в ее долговременной памяти декларативном знании, может осмысливать собственный опыт и планировать на его основе дальнейшее поведение.
4. Передача нервных импульсов
Несколько слов следует сказать об особенностях проявления всех рассмотренных выше форм высшей нервной деятельности. Еще совсем недавно, в соответствии с «павловской» теорией поведения собаки, как пирамидой инстинктов и условных рефлексов требовалось определять «врожденный» тип высшей нервной деятельности каждой особи по трем разновидностям типов ВНД: силе нервных процессов возбуждения-торможения, уравновешенности этих процессов и их подвижности, причем они даже вносились в стандарт породы в качестве породных признаков. Однако, уже А.Т. Войлочников (1982) предупреждал, что наследуемость этих типов весьма относительна и они в заметной степени связаны с выращиванием, воспитанием и содержанием. Как считает Е.Н.Мычко, (2004) единственный реальный интерес в собаководстве может иметь определение силы нервной системы, в частности реакция на громкий звук. По-видимому, именно этот фактор лежит в основе проведенного Хамфри и Уорнером (E.S.Humphrey, L.Warner, 1934) анализа работоспособности собак в зависимости от их реакции на звуковые и физические воздействия. По их данным, собаки, сверх восприимчивые хотя бы к одному из этих раздражителей, не пригодны для рабочего использования, а наибольший интерес представляют собаки, мало восприимчивые или средне восприимчивые к физическим воздействиям.
Алексей Камерницкий.
Более высокой формой долговременной памяти, следующей за процедурной, является декларативное знание. Оно позволяет мозгу обобщать накопленный индивидуальный опыт, прогнозировать на этой основе возможные результаты и предпринимать определенные, не стандартно-рефлекторные действия, то есть проявлять интеллект. Современная этология определяет (A.R.Jensen, 1985) интеллект как некое обобщенное свойство, включающее наряду с другими способность рассуждать, планировать, решать проблемы, мыслить абстрактно, улавливать сложные закономерности, быстро обучаться и уметь использовать накопленный опыт. Ж.И.Резникова (2005) специально подчеркивает, «что в этом перечислении к настоящему времени не осталось никаких черт принципиально выделяющих человека среди других биологических видов». Нужно сказать, что не все этологи согласны с возможностью применять этот термин. Так, российские исследователи школы Л.В.Крушинского (Е.Н.Мычко и др., 2003) предпочитают использовать термин «рассудочная деятельность». Б.Фогл (2004) использует термин «разум», именно так в подлиннике называется его книга - «The dog's mind». Во всех случаях речь идет о проявляемой собаками способности к экстраполяции и предвидению результатов своих действий в нестандартных ситуациях, не укладывающихся в накопленный арсенал условных рефлексов. Это выражается в проявлении новых, не отработанных заранее, форм поведения, что может свидетельствовать о возможности использования ею накопленного опыта. Примером рассудочного поведения Псовых может служить их способность к творческому общению между собой, например, при организации охоты на крупную дичь. Другие примеры соответствующего поведения охотничьих собак хорошо знает каждый мыслящий собаковод-анонс, подводка с заходом и проч. Хорошее взаимопонимание между охотником и его собакой позволяет ей зачастую предвидеть следующие действия хозяина. Находит свое подтверждение и высказанное К.Лоренцом (1979) предположение о способности собаки к обману подготовленному заранее - ложная хромота или показная стойка с поводка, с целью получить свободу действий. Многим охотникам хорошо известно проявляемое собакой недовольство при промахе по отработанной легавой птице. Число примеров рассудочной деятельности легавых весьма велико и большинство охотников могут сами их привести. В настоящее время значительная часть этологов и зоопсихологов пришла к выводу, что собака, основываясь на сложившемся в ее долговременной памяти декларативном знании, может осмысливать собственный опыт и планировать на его основе дальнейшее поведение.
4. Передача нервных импульсов
Несколько слов следует сказать об особенностях проявления всех рассмотренных выше форм высшей нервной деятельности. Еще совсем недавно, в соответствии с «павловской» теорией поведения собаки, как пирамидой инстинктов и условных рефлексов требовалось определять «врожденный» тип высшей нервной деятельности каждой особи по трем разновидностям типов ВНД: силе нервных процессов возбуждения-торможения, уравновешенности этих процессов и их подвижности, причем они даже вносились в стандарт породы в качестве породных признаков. Однако, уже А.Т. Войлочников (1982) предупреждал, что наследуемость этих типов весьма относительна и они в заметной степени связаны с выращиванием, воспитанием и содержанием. Как считает Е.Н.Мычко, (2004) единственный реальный интерес в собаководстве может иметь определение силы нервной системы, в частности реакция на громкий звук. По-видимому, именно этот фактор лежит в основе проведенного Хамфри и Уорнером (E.S.Humphrey, L.Warner, 1934) анализа работоспособности собак в зависимости от их реакции на звуковые и физические воздействия. По их данным, собаки, сверх восприимчивые хотя бы к одному из этих раздражителей, не пригодны для рабочего использования, а наибольший интерес представляют собаки, мало восприимчивые или средне восприимчивые к физическим воздействиям.
Алексей Камерницкий.